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   各类微生物简介




    直接利益微生物
    A.豆料与根瘤菌共生(LegumeRhizobiumSymbiosis)
    根瘤菌(Rhizobium)共生早于19世纪末即已利用于农业生产上,据估计其固氮量每年约九亿吨,
    为化学工厂固氮量的两倍,亦达生物总固氮之一半。目前已知豆科750属植物(约16,000到19,000
    种)大多均能与根瘤菌形成根瘤共生,同时接种法亦早已确立,而近五十年来的努力方向则在于
    有效菌株之筛选、菌种生产、接种介质、接种源贮藏及接种源品质管制各方向,换言之其努力主
    要在于提高接种效率。在过去二十年中,研究者则针对根瘤菌之生理、分类及遗传、感染辨识
    (recognition)根瘤形成(nodulation)及固氮作用各种机制深入了解,而藉由这些共生知识之累积,
    势必有利于未来豆科作物之增产。
    B.放线共生菌(Frankia)
    随着经济进步,全球木材需求量不断增加,然而林木生产面积却因伐木、采矿及迁移农业等方式
    大量开发而逐渐减少。同时由于高品质土壤大多已利用于农业生产上,因而末来势必要在低肥方
    土壤上大量造林。形成林木根瘤菌的固氮菌种类为丝状细菌(filamentonsbacterium)之放线菌
    (actionomycetes),分类上包含8科23属,可感染200 种以上的双子叶木本植物,而其形成根瘤之
    固氮速率与豆科根瘤相近,据估计由放线共生菌于每年每公顷林地中可固定50 到250 公斤的
    氮素,端视地区及树种来决定高低。在温带林中最著名的放线共生(actionorhizal)树种为赤杨属
    (Alnusspp.),士为木材生产,而热带林中有名共生树种为木麻黄属(Casuarina),可为燃料、饲料
    及绿肥之用,至少包括了60 个植物种。此外在北美、加拿大及欧洲海岸湿地分布广泛的杨梅
    (Myricagale)亦是一著名的共生灌木树种。
    C.促进植物生长之固氮细菌(Plant-growth-promotingN-fixingbacteria)
    在20世纪初科学家已开始尝试于田间接种非共生性固氮细菌来促进非亚料之饲类及谷类作物生
    产。例如在1950 年代苏俄即已测试Azotobacter 属固氮细菌之应用,结果在三分之一的田间平均
    可提高8%至12%产量,其后研究者探讨其增产原因并非固氮效应,而是这些细菌能于根域分泌
    植物生长控制物质(Growth-regulatingsubstance),或是拮抗其他有害微生物所致。然而在另一些相
    关试验中,Azotobacter属细菌也被测出能提供10%植株氮含量,因此无论其机制为何,这些固
    氮细菌均能有效促进植物生长。另一类常在玉米、高梁及小麦根域找到的固氮细菌为Azospirillum
    属,这属细菌具极性鞭毛快速移动,并且周毛能于半固液体态下游动,菌体贮藏大量
    poly-β-hydrorybutyrate颗粒为碳源及能量贮藏之用,于不利环境下则形成休眠抱子渡过逆境。
    AzosphUa 能利用各种碳、氮源,且于好氧、微氧及嫌氧条件下均可生存,能于氧气梯度及根分
    泌物梯度中游动,因此其极易于根域大量增生并繁殖。
    D.囊丛枝菌根菌(vesicular-arbuscularmycorrhizalfungi;VAMF)
    VAMF促进共生植物生长的机制至少包括协助磷吸收、抗旱、抗盐及提高抗病性,而由其命名
    即可得知此类真菌的二种共生构造为囊状体及丛枝体。囊状体主要是耶型,分布于皮层细胞间或
    细胞内,可能是贮藏器官;而丛校体则类似绝对寄生菌的吸食器官(haustoria)能将糖类由植物运送
    真菌利用,而将真菌吸收所得之矿物质(如磷)运交植物,一些常见菌属包括无柄炮子属
    (Acaulospora)、内生袍子属(Entrophospora)、大炮子属(Gigaspora)、绣球属(Glomus)及厚囊袍子
    属(Sclerocystis)。大多数的园艺及农艺作物都能与VAMF共生,而目前VAMF也被认为深具实用
    潜能,然而VAMF应用上的瓶颈之一即能接种源大量生产,原因即在于VAMF 属绝对共生真菌,
    其繁殖必须伴随寄主根部,因此欲生产大量、专一、高感染力及无污染之捏种源十分困难。目前
    一般接种源生产大多是以灭菌土壤、河砂、姪石等进行盆栽生产,寄主植物可为玉米或草类,采
    收后介质先经风干,其后可于1O℃或阴凉处贮藏,低温及干燥有利于贮藏期的延长。接种源为
    含有介质、根段、菌丝及炮子之混合物,若利用于苗圃可有效接种。一个较麻烦的问题是此类接
    种源体积大而质量重,是以在处理、灭菌、包装及运销上均有问题。
    E.外生菌根(EctomycorrhizalECM)
    外生菌根普遍共生于森林作物及观赏树木上,尤其于林地再生上更具重要性。这类共生菌生长主
    要受根分泌物刺激而于幼恨表面形成菌毡(fungalmantle),能取代根毛而形成更大吸收面积,而菌
    丝在根内皮层细胞间穿斥形成哈替式网(Hartignet)。由于大部分ECM 均能于土壤中长出炮子果,
    而且在无菌培养中也能生长大量菌丝,因而ECM 在接种源生产上问题较少。 
    F.其他
    除上述几类微生物外,其他对植物营养供应上柑关的微生物尚有满江红(Azolla)、固氮蓝绿藻,
    及促进土壤磷素利用的溶磷菌类,后者依微生物型态又可分为溶磷细菌、溶磷真菌及溶磷放线
    菌。满江红为水生厥类,具上下裂叶,士裂叶内侧具黏液小穴,穴内即共生固氮蓝绿藻
    Anabaenaazollae,兼具光合作用及高度固氮能力,因此植体生长快速,可与水稻共作,抑制水稻
    田大部分杂草,并可犁入土中当作绿肥。满江红利用的主要限制因子在于不耐热带地区夏、秋季
    高温或不耐温带地区之冬季低温,然而在亚热带慎选适温品种可克服上述问题,因此在本省可应
    用为良好绿肥。固氮蓝藻包含Anabaena、Nostoc 等14 个属,型态上通常以单细胞、群状或丝状
    存在,而以丝状态蓝绿藻方贝固氮能力,主要固氮点即为厚壁之异型细胞囊(heterocyst)中。整体
    而言,固氮蓝绿藻对植株氮肥供给有限,故栽培上必须适时适量加入外来氮源,而其生长适于中
    性及微酸性环境(PH7.5~10),固氮力亦强,故接种于中性或碱性土壤时接种效果较佳。此外固氮
    蓝绿藻属低照光度类植物,故喜荫性较强,接种时期应向后延。溶磷菌
    (Phosphorus-solubilizingmicroorganisms)为数类能将土壤中被固定约有机磷矿质化或促进难溶性
    无机磷酸盐溶解之微生物,因而溶磷菌的利用能提高磷素的利用性。溶磷菌种类广泛,例如细菌
    类Pseudomonassp.,Mycobacteriumsp.,Micrococussp.,Bacillussp.与Clavobacteriumsp.,真菌类
    有 Aspergillussp. ,Penicillumsp.,VAMF及放线菌的Streptomycessp.。溶磷作用的基本机制为直
    接产生有机酸或间接生成无机酸造成难溶性磷酸中磷酸根的释出,或是分泌酵素加速有机磷的矿
    质化作用而释出磷酸根。其中酸的种类诸如糖胶酸(Glycollicacid)、琥珀酸、黄酸、硫酸、硝酸
    及碳酸等,而相关酵素则包括植酸脱磷酵素(Phytase)、核酸分解酵素(nuclease)、磷脂分解酵素
    (Phospholipase)酸性磷酸酵素(acidphosphatae)及碱性磷酸酵素(alkalinephosphatase)等。而目前有关
    溶磷茵促进植物生长报导也很多,由于使用菌种不同,无论在酸性土壤或是石灰质土壤
    (calcareoussoil)中都有促进报导,同时与根瘤菌及菌根菌合用亦有协力效果,接种方式亦简单方
    便,值得开发推广。
    间接利益微生物
    病虫害防治用之生物制剂(MicroorganismBio-agentforpestcontrol)
    在植物病虫害的生物防治上,系以生物为工具,来达到防治作物病虫害之目的。其范围包括害虫
    防治之捕食性天敌:如捕食性昆虫和其他天敌:寄生性天敌:如寄生蜂、寄生蝇;病原微生物:
    如真菌之白僵、绿僵、黑僵,细菌之苏力菌,病毒之核多角体病毒、颗粒病毒,原生动物之线虫
    等。在病害防治上则为利用拮抗微生物防治作物病害。其实施方法并非仅仅外施拮抗微生物以降
    低病原密度,还包括对微生物有影响之轮作和某些耕作系统及施肥方法,及植物抗病育种,借以
    影响植物抗病性和根圈及叶圈表面之微生物相。
    


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