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   荞麦种源起源及传播之探讨






    
    摘 要

    荞麦为蓼科荞麦属作物,栽培种可分为普通荞麦(Fagopyrum esculentum)及鞑靼荞麦(F.tartaricum),中国喜马拉雅山域之13 个荞麦种源大部分均集中在云南地区,且发现普通荞麦祖先种(F. esculentum ssp. ancestrale)的形态与普通荞麦相近,AFLP技术也显示云南地区的荞麦祖先种与普通荞麦遗传距离较小,因此推测普通荞麦的起源为位于中国云南地区。另外由品种系分析结果显示,云南西北部及四川地区的鞑靼荞麦的种原歧异度较高,较有可能为鞑靼荞麦的起源地。日本的普通荞麦栽培种与中国北部栽培种的遗传距离大,但与中国南部的栽培种之遗传距离则较近,推测荞麦可能由中国南部直接传播至日本等国家。

    关键词:普通荞麦、鞑鞑荞麦、起源、种源歧异度。

    前 言

    荞麦为蓼科(Polygonaceae) 荞麦属( Fagopyrum ) ,有2 个主要栽培种,分别为普通荞麦( F.esculentum Moench)及鞑靼荞麦( F. tataricum Gaert.)(2)。荞麦因种子的产量低且不稳定,只在部分的国家才具有经济价值(1);但因具有能生长于不良环境,可快速收获,且病虫害少的特性,因此荞麦在世界各大洲上都有进行栽培(10)。普通荞麦为异交作物,雌雄同花,但花器包含雌蕊较长型(pin)及雄蕊较长型(thrum),属于花器异型态自交不亲和,其遗传质为异质性(10),鞑靼荞麦则为自交作物。野生宿根种荞麦( F. cymosum) 亦具自交不亲和性,属异质性,其繁殖方法除种子繁殖外,亦可利用植体繁殖(2);野生宿根种荞麦与普通荞麦及鞑靼荞麦在形态上不同处为其茎部、分枝及总状花序,主要利用为畜禽类的饲料(1),亦可当作药用作物。另一个野生种荞麦F. homotopicum 具有自交能力,可与普通荞麦进行杂交,具有改良普通荞麦自交不亲和的特性(9,10)。作物由于驯化和育种作为导致遗传岐异度的降低,丧失潜在优良基因,进而危及作物改良的延续力。窄化的遗传基础必须承担因环境改变所带来栽培种无法适应的压力及风险,最严重可能会导致整个作物消失(7)。因此,了解荞麦的起源并扩大遗传歧异度,可借此达到荞麦遗传育种增进的目的。 

    普通荞麦的起源

    普通荞麦广泛的栽培于世界各地,早先认为起源于西伯利亚(Siberia) 的阿默尔河(Amur River) ,然而此说无法完全确定普通荞麦祖先种的正确起源位置。早期报告认为普通荞麦及鞑靼荞麦的祖先种为野生宿根种荞麦F. cymosum(6)。 Kishima等(1995) 则利用Sma I 、PstI 、Kpn I 、SalI 、PvuII 及Xho I 等六种限制酵素,针对普通荞麦、鞑靼荞麦及野生宿根种荞麦叶绿体DNA (ctDNA)进行侦测分析,发现普通荞麦在六个酵素所侦测的ctDNA与另外两种荞麦的ctDNA 大部分都不相同,鞑靼荞麦及野生宿根种荞麦只有在SalI 及Xho I 两者酵素间有明显不同(Table 1) ;针对三个荞麦种所建立系统关系(Fig. 1),发现普通荞麦与另外两者的亲缘关系较远,所以排除宿根常年种为普通荞麦的起源之假设。

    普通荞麦的起源地点一直无法确定,直到Ohnishi (1990)于中国云南省发现一个普通荞麦野生种,因为其形态与普通荞麦栽培种非常相似,且可与普通荞麦栽培种可相互杂交,此野生种与栽培种之差异为其种子与花比栽培种小,且种子具有易落粒性及休眠性强等野生种特性,生长期亦比栽培种长,所以Ohnishi推论其为普通荞麦祖先种,将其命名为F. esculentum ssp.ancestrale Ohnishi(5)。另外,Ohnishi (1998)针对其在中国及喜马拉雅山域等地区所发现并收集的普通荞麦种原进行分布地区整理(Table 2) ,发现除了F. tataricum ssp. potanini 、F.gracilipes及F. cymosum (4X)外,其余野生种分布的区域都集中于中国南部的云南及四川等地区,显示该区域荞麦的种原非常丰富,因此Ohnishi (1998)推论普通荞麦的起源为中国云南省西北地区(6)。Table 2. Distribution of wild Fagopyrum species in China and the Himalayan regions(Ohnishi, 1998) Konishi等(2005) 利用扩增片段长度多型性(amplified fragment length polymorphism, AFLP)分析从中国西藏、云南及四川等不同地区所收集的普通荞麦( F. esculentum spp. esculentum ) 及祖先种( F. esculentum spp. accestrale) 族群(Table 3 、Fig. 2) ,借着侦测所有的基因座探讨两者60之间的遗传关系,并了解普通荞麦的起源地;全部族群中以16个AFLP引子侦测396 的基因座,其中有371 个基因座具有多型性表现( 比例为93.7%);普通荞麦栽培种侦测到382 个基因座,其中有301 个基因座为具有多型性( 比例为78.8%);普通荞麦祖先种共侦测到394 个基因座,其中363 个基因座具有多型性,比例为92.1% (Table 4) ;无论是栽培种或是祖先种的族群均有高度的歧异性存在,作者们推论普通荞麦无论是栽培种或祖先种均具自交不亲和性,属于为异质性的族群。

    Konsihi等也利用neighbor-joining (NJ)法估计每一对族群间的遗传距离,并建构其发生系统树(Fig. 3),显示所有的普通荞麦栽培种全部在同一个群集上,而祖先种则被分成两个族群,其中来自西藏及云南的祖先种族群与栽培种具较小的遗传距离。鞑靼荞麦的起源鞑靼荞麦在中国南部及喜马拉雅山域等高山地区是很重要的作物,主要是因为他的耐冷特性,可在寒冷及贫脊地方进行栽培,为该地区人民的主要粮食。鞑靼荞麦的主要特征是花器小,双性花,花器不吸引昆虫,开花前就已经完成闭花授粉(1)。

    鞑靼荞麦可分为栽培亚种( Fagopyrum tataricum ssp. tataricum) 及野生亚种( F. tataricum ssp. potanini) ,鞑靼荞麦野生亚种主要分布于中国南部山区、西藏及巴基斯坦等地方,Tsuji and Ohnishi (2000) 为探讨鞑靼荞麦的起源,利用于四川、云南、西藏、及巴基斯坦等地方所收集的栽培亚种、野生亚种及杂草种族群进行随机扩增多态DNA (random amplified polymorphic DNA, RAPD)分析(Table 5) ,61共侦测到42个条带,其中云南西北部的鞑靼荞麦野生种有特殊的条带(Fig. 4);由系统图显示鞑靼荞麦有三个主要的群集,第一群为所有的栽培地方种以及来自西藏中部及巴基斯坦北部的野生亚种,第二群为云南西北部的野生亚种,第三群为来自四川及云南的野生亚种,其中代号32及33的杂草型种属于第一群,代号为34的杂草型种属则于第三群(Fig. 5)。在自然的族群中,来自四川及云南西北部比西藏中部的族群及巴基斯坦北部的族群有更多的变异,且该地区的部分地方种及野生种有特殊的条带(Table 5) ,较有可能为鞑靼荞麦的起源地(8)。

    一般判断鞑靼荞麦栽培种与野生种的依据落粒性和休眠性,但鞑靼荞麦野生种并不具休眠性,可能是鞑靼荞麦栽培种传播到西藏等地区后与该地区之野生种进行杂交,产生后裔分离的现象,所以西藏等地区的野生种有部份的基因是来自于鞑靼栽培种,造成野生种与栽培种的亲缘关系较为接近。

    普通荞麦族群的遗传变异

    除了在中国,亚洲其他国家如日本、韩国及尼泊尔等都有普通荞麦的栽培,Ohnishi (1988)针对由中国、日本及韩国所收集的普通荞麦(Fig. 6)进行调查,分析12个等位酵素的19个基因座之多型性,发现各族群的多型性基因座之对偶基因频度并没有很大的变化(Table 6),例如所有族群中pgm-2 的F 对偶基因频率几乎是一致的;在日本及中国的族群中,pgm-2 的S 对偶基因也没有很大的差异,在Sdh-1基因座上的U 对偶基因、Dia-2基因座上的S 对偶基因在所有的族群中也都几乎有一致性的频率。每一个族群的遗传变异以平均异质性及多型性基因座百分率来进行估计(Table 7),多型性基因座百分率介于31.6~42.1%,平均异质性为0.110~0.138,略高于普通的异交作物。利用族群间对偶基因的频度来建构每对族群的遗传距离(Table 8),发现亚洲各国的荞麦族群,多数有相似的遗传结构(4)。我们所熟知的普通荞麦为异交作物,具有自交不亲和性,利用昆虫为媒介传播花粉,因此其迁移率极大,在村庄或城市间进行花粉的传播,或者随着人类的引种或种子的交换行为而传播到其他国家,可以导致亚洲地区的荞麦遗传族群极为相似的原因;惟日本的荞麦族群与中国北方的荞麦族群之遗传距离仍较中国南方的遗传距离稍为大一些,显示普通荞麦可能是由中国南部传入韩国及日本。 

    结 语

    中国西南部云南省及四川省等地区发现了丰富的荞麦种原,而且发现了普通荞麦的祖先种,利用分子标志技术建立各个种原之间的遗传距离,了解荞麦种原之间的歧异度及亲缘关系,推估中国南部地区为普通荞麦及鞑鞑荞麦等荞麦栽培种的起源中心;并从此处传播到邻近地区及其他亚洲国家,甚至于世界各地。起源中心富含种原资源,利用荞麦遗传歧异度的研究,可了解荞麦的起源、分布及传播,并可掌握野生种的遗传特性,这对改良荞麦品种产量低及不稳定等特性有很大的帮助。


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